Speichel

Aus welchen Sekretteilen setzt sich der Speichel zusammen?

seröses, mucöses, seromucöses Sekret

Was sind die Hauptspeicheldrüsen?

Ohrspeichel-, Mandibular- und Sublingualdrüsen

Welche weiteren Speicheldrüsen gibt es?

• ventrale Backendrüsen
• Gaumen-, Backen- & Pharynxdrüsen
• Lippendrüsen

Unterschiedlicher Aufbau der einzelnen Drüsentypen

• seröse Zellen
  = pyramidale Struktur, runde Kerne mehr zentral
  -> im basalen Bereich viel rER
• mucöse Zellen
  = abgeflachte Kerne im basalen Zellbereich
  -> sekretorische Granula in diffuser Verteilung
  -> teils von Korbzellen (Myoepithelzellen) bedeckt = kontraktile Epithelzellen mit Actin & Myosin
  -> Verbindung der einzelnen Korbzellen über Gap Junctions

Welche Funktionen hat der Speichel?

1. primär verdauungsphysiologische Funktion

• Schutz der Mundschleimhaut & Zähne vor
  - Austrocknen
  - Säurewirkung
• Erleichterung des Schluckens durch Durchfeuchten der Nahrung
• Erhöhung der Gleitfähigkeit des Bissens
• Schw.: Beginn KH Verdauung
• Wdk: Regulation Pansen pH, Harnstoffsekretion

2. sekundäre Funktion

• bakterizide (abtötende) Wirkung
• Temperaturregulation bei hechelnden Tieren
• Abwehrmaßnahmen (einige Species)

Sekretionsrate

• keine konstante Speichelsekretion der Speicheldrüsen (Ausnahme Ohrspeichel- & ventrale Backendrüsen)
• Menge tierartlich sehr verschieden
  
  

Welchen Anteil an der Speichelsekretion haben die einzelnen Drüsen?

• zu 90% aus Glandula parotis (Ohrspeicheldrüse) & Glandula mandibularius (Unterkieferdrüse)
• zu je 5% aus 
  - Glandula sublingualis
  - Glandula labiales + weitere kleine Speicheldrüsen

Differenzierung der Speicheldrüsen Wdk

1. isotones Sekret

• ​weitgehend unabhängig von Flussrate
• hohe Bicarbonat- & Phosphatkonzentration
• Ohrspeichel- & untere Backendrüse
  -> sekröses Sekret
• Gaumen-, Backen- & Pharynxdrüsen
  -> muköses Sekret

2. hypotones Sekret

• gemischtes seromucöses Sekret
• niedrige Bicarbonat- & Phosphatkonzentration
• Sekretionsrate v.a. durch Futteraufnahme stimuliert
• Unterkiefer-, Lippen- & Unterzungendrüse
• muköse Eigenschaften durch Mucin

-> Rind bis zu 250l Speichel/Tag

Speichel Nichtwiederkäuer

1. basale Sekretionsrate

• hypotoner Speichel (60-80mosmol*l^-1)
• Na⁺, K⁺, Cl^-, HCO₃^- mit eher niedrigen Konzentrationen
• Spuren an H₂PO₄^-
• pH 7,4

2. stimulierte Sekretionsrate

• Zunahme Konzentration von Na⁺, Cl^-, HCO₃^-
• geringe Änderung an K⁺ & H₂PO₄^-
• nähert sich isotonen Werten an

Speichel Wiederkäuer

1. Parotisspeichel

• unabhängig von Flussrate isoton
• pH 8,2
• konstante Konzentrationen an Na⁺, K⁺, Cl^-, HCO₃^-, HPO₄^2-
• HCO₃^-, HPO₄^2- deutlich höher als in Plasma

2. Mandibularspeichel

• hypoton bei basaler Sekretion
• deutliche Veränderungen in Ionenkonzentration bei Stimulation

N-haltige Verbindungen im Speichel Wdk

• ca 80% Harnstoff
• zw. 50-65% das Plasmaharnstoffkonzentration
• wichtig für Harnstoffrückfluss in Vormägen
• in Vormägen Spaltung durch Urease
• Entstehung von Ammoniak für mikrobielle Proteinsynthese
• ruminohepatischer Kreislauf

Speichelproteine

• Amylase
• Lipase -> Kalb
• außerdem Spuren von Lysozym, Lactoferrin, Immunglobuline

Wo sind die Prozesse der Speichelbildung vor allem lokalisiert?

• Drüsenendstücken - Acini 
  -> Bildung Primärspeichel
• Streifenstücken & Ausführungsgängen
  -> Bildung Sekundärspeichel

Sekretionsmechanismus Glandula mandibularis Nichtwiederkäuer

1. Bildung Primärspeichel

• in Drüsenendstücken durch Ionenverschiebungen
• basolaterale Membran
  - Na⁺/K⁺ ATPase (Na raus, K rein)
  - Na⁺/H⁺ Antiporter (Na rein, H raus)
  - Cl^-/HCO₃^- Antiporter (Cl rein, HCO raus)
  - Na⁺/K⁺/2Cl^- Symporter (alle rein)
• apikale Membran
  - Ionenkanäle HCO₃^- & Cl^-
  - HCO₃^- wird intrazellulär gebildet
  - Cl^- gelangt über Cl^-/HCO₃^- Antiporter rein
  - Ausschleusung 
  - Entstehung negatives Potential -> ausgeglichen durch Na⁺ Transport
• H₂O folgt Ionenverschiebung durch osmotisches Gefälle 
• Ausgleich von Anionenfluss durch K⁺Ausfluss über Kanäüle
• Stimulation über Acetylcholin + dadurch Anstieg Ca²⁺ Konzentration
  -> reguliert v.a. Cl^- , HCO₃^- & K⁺ Kanäle

2. Bildung Sekundärspeichel

• in Drüsenendstück gebildeter Speichel fließt in Sammelrohre
• weitere Ionentransportprozesse zu weiteren Modulation
  -> Entstehung Sekundärspeichel
• Na⁺ und Cl^- Rückresorption
• K⁺ und HCO₃^- Sekretion
• geringe Wasserpermeabilität der Sammelrohre
• Speichel hypoton zu Plasma

Sekretionsmechanismus Glandula mandibularis Wdk

• Besonderheit Speichel Wdk = hohe Phosphat & Bicarbonatkonzentration
• Transportsysteme deutlich anders als bei Nichtwdk
  -> unterschiedlich ob spontane, nichtstimulierte oder acetylcholinstimulierte Sekretion

1. nichtstimulierte Sekretion

• Na⁺/H₂PO₄^- Cotransporter (beides rein)
  - energisiert durch Na⁺/K⁺ ATPase (da Na⁺ so aus Zelle raus, Konzentrationsgradient!)
• Na⁺/H⁺ Antiporter (Na rein, H raus)
• Ausschleusung H₂PO₄^-  über luminale Membran
• Ausschleusung intrazellulär gebildetes HCO₃^- über Anionenkanal
• durch Anionenausschleusung negatives Potential ausgeglichen durch
  - parazellulären Na⁺ Transport mit nachfolgendem H₂O Transport 
  - intrazellulären K⁺ Ausstrom

2. acetylcholinstimulierte Sekretion

-> durch Erhöhung Ca²⁺ Konzentration 

• Induktion ​basolateraler Na⁺/HCO₃^- Cotransporter
  -> aktiviert Na⁺/H₂PO₄^- Cotransporter
• Ausschleusungsrate Anionen luminale Seite
• K⁺ Ausstrom basolaterale Seite

Wie bilden sich die spezifischen Wdk Transportprozesse aus?

postnatal mit Beginn Raufutteraufnahme & vollständige Entwicklung der Innervation durch Parasympathicus (vgl Acetylcholinstiumaltion)

Wie erfolgt die Sekretion organischer Bestandteile beim Wdk?

über Zellen der Drüsenendstücke mittels Exocytose sekretorischer Granula

Nervale Steuerung der Speichelsekretion

• Innervation über
  - parasympathische Faser N. facialis + N. glossopharyngeus
  - sympathische Fasern aus Thorakalsegmenten 1-3
• Stimulation parasympathische Fasern
  - über muscarinerge Rezeptoren (M3) Vasodilatation
  - Freisetzung vasoaktiver Substanzen (Bradykinin)
  -> starke Zunahme Speichelsekretion (v.a. durch Parotis)
  -> Wirkung über Acetylcholin (ggf. VIP = vasoaktives intestinales Peptid) als 2nd messenger: Änderung Ca²⁺ Konzentration
• Stimulation sympathische Fasern
  - über α1 Rezeptoren Vasokonstriktion
  -> Abnahme der Speichelsekretion
  -> wirkung über intrazelluläres Ca²⁺
  - Zunahme Protein- & Mucingehalt durch Tonuszunahme der Korbzellen (auch über α1 Rezeptoren)

Reflektorische Steuerung Speichelsekretion

1. unbedingte Reflexe

• Geruch, Geschmack, Kauen, Essen
• über Chemo- und Mechanosensoren in Mundhöhle, Ösophagus & Hauben-Pansen-Bereich
• Chemorzeptoren pH abhängig
• Mechanorezeptoren abhängig von Struktur des Futters

2. bedingte Reflexe

• vgl Pawlowscher Hund
• Zunahme Speichelsekretion auch bei akustischem Reiz ohne Futterzugabe
  -> Verdauungsfunktion reflektorisch über ZNS beeinflussbar

Schluckackt

1. Zunge presst Bolus gegen weichen Gaumen & Rückseite Mundhöhle
   -> löst Schluckreflex aus 
2. oberer Ösophagus Spincter entspannt sich
3. Epiglottis verschließt Kehlkopf, damit Nahrung nicht in Luftröhre gelant
4. Nahrung bewegt sich in Ösophagus
5. über peristaltische Wellen Weiterleitung