Vormägen

Wie beginnt die Entwicklung der Vormägen?

• Wdk als funktionell monogastrische Tiere geboren, da Vormagenanlagen zunächst keine verdauungsphysiologische Bedeutung (vgl Haubenrinnenreflex)
• Beginn der Entwicklung durch Aufnahme von strukturiertem Futter 
  -> führt zur Entwicklung des VM Systems
  -> Besiedelung durch MO 
• kurzkettige FS & Hormone (Insulin, IGF-1 & EGF) tragen wesentlich zur Ausbildung bei

Wie unterscheiden sich die VM Verhältnisse bei Neugeborenem und älterem Tier?

1. bei Geburt Labmagenanteil deutlich dominierend
   -> 55-60% der gesamten Magenanlage
2. bei Geburt Gewichtsanteil von Vormagen & Labmagen nur ca 20% am gesamten Verdauungskanal

-> verändert sich innerhalb weniger Monate erheblich

1. Anteil der Vormägen deutlich dominierend
   -> 80-90%
2. Gewichtsanteil aller Mägen ca 50% des Gesamtgewichts

Wie ist die Beziehung zwischen Wirtstier und MO?

Symbiose

Leistungen Wirtstier

• Erhaltung der Körperkerntempertur
• Substratbereitstellung aus Futter und endogenen Sekreten
• Erhaltung eines Fließgleichgewichts durch Speichelsekretion und Flüssigkeits-/Partikelumsatz

Leistungen Mo

• durch mikrobielle Fermentation & Synthese aus sonst nicht verwertbaren Futterkomponenten hochwertige Nährstoffe bereitzustellen

Welche MO kommen in den Vormägen vor?

• Bakterien
• Protozoen 
• Pilze
• Achaeen

MO: Bakterien

• Besiedlung beginnt unmittelbar nach Geburt durch Kontakt zu anderen Tieren, der Umgebung und Futter
• Dichte der Population nimmt innerhalb der ersten Wochen zu
• Keimdichte beim erwachsenen Tier zwischen 10⁹ und 10¹¹ml^-1 (10% am Pansenvolumen)
• überwiegend aus anaeroben Keimen
  -> obligat & fakultativ aerobe Bakterien nur geringer Anteil
• drei verschiedene Bereiche, in denen sich Bakterien befinden
  1. Paartikeloberfläche 
  2. Pansenepithel
  3. Pansenflüssigkeit
  -> 70-80% in 1. & 2.
• wandassoziierte Bakterien verwerten O₂ 
  -> halten O₂ Partialdruck niedrig 
  -> Voraussetzung für anaerobe Verhältnisse
• Zusammensetzung Bakterienflora bestimmt durch Futterkomponenten
  -> cellulolytische Bakterien bei rohfaserreichem Futter
  -> amylolytische Bakterien bei stärkereichem Futter
• außerdem Einfluss durch anaerobe Bedingungen + Umsatzraten der Digesta

MO: Archaeen

• Besiedlung beginnt wenige Tage nach Geburt
• Keimdichte zwischen 10⁸ und 10⁹ ml^-1
• strikt anaerob
• Bildung von Methan aus CO₂ und H₂ durch schrittweise Reduktion
  -> hält H₂ Partialdruck niedrig 
  -> verhindert zu negatives Redoxpotential und dadurch zu starke Bildung von Ethanol & Lactat

MO: Protozoen

• Besiedlung beginnt postnatal über direkten Kontakt zu anderen Tieren
• etwa 10% am Pansenvolumen
• obligat oder fakultativ anaerob 
• Konzentration deutlich variabler als Bakterienkonzentration
• Einflussfaktoren: Anteil Kraftfutter in Ration, Häufigkeit der Mahlzeiten, verschiedene physikochemische Faktoren
• unterteilt sich in Ciliaten & Flagellaten

1. Ciliaten = Wimperntierchen​

• in Pansenflüssigkeit
• Keimdichte zwischen 10⁵ und 10⁸ Zellen/ml
• relativ groß, machen Hälfte der mikrobiellen Biomasse aus
• teilweise mit Vakuloen, die je nach Zusammensetzung des Futters in Größe variieren

2. Flagellaten = Geißeltierchen

• in Pansenflüssigkeit
• nur geringer Anteil der Protozoenbiomasse, 10³ bis 10⁴

Protozoen: verdauungsphysiologische Funktionen

1. mikrobielle Vormagenverdauung

• verfügen über Enzyme zur Spaltung von KH, Fetten und Proteinen
  -> intraruminaler Nährstoffabbau
• Substratspezifität
• Decken des Bedarfs an N-haltigen Nährstoffen über Aufnahme kleiner Futterpartikel, Bakterien, Pilzen und anderen Protozoen
• Speicherfähigkeit KH
  -> Schutz vor Pansenacidose
  -> Umstellung auf stärkereichere Ration führt zu Zunahmer der Protozoenpopulation + höherer Speicherfähigkeit

2. Bereitstellung von Fermentationsprodukten

• v.a. Acetat, Butyrat & Lactat
  -> bilden KEIN Propionat (vgl Bakterien)
• Protozoen bilden CO₂ und H₂ 
  -> wird von Archaeen teilweise zu Methan umgesetzt
• können chemisch-enzymatisch verdaut werden
  -> Lieferung biologisch hochwertiges Protein 
• können selektiv im Vormagensystem mit Futterpartikeln ausgeschieden werden

3. Detoxifizierungsreaktionen

• Neutralisation von toxischen Futterkomponenten 
  -> durch hydrolytische + reduzierende Enzyme
• zB Reduktion von Nitritgruppern organischer Verbindungen zu Aminen
• dadurch geringere Empfindlichkeit gegenüber Pestiziden & Antibiotika

4. Bildung schlecht resorbierbarer Schwermetallverbindungen

• Aufnahme und Verdauung unlöslicher Proteine führt zu vermehrter Bereitstellung von Peptiden & AS für bakterielle Stoffwechselprozesse
  -> erhöht Bildung von Sulfiden
• Sulfide gehen mit Kupfer unlösliche Kupfersulfidbindungen ein
  -> geringe Resorbierbarkeit
  -> auch Bildung von Kupferchelaten
• vermindert Risiko von Kupferintoxikation
  -> aber auch Risiko des Kupfermangels 
• bei großer Zufuhr von Kupfersulfatmengen = Absterben der Protozoen

5. Regulation Bakterienpopulation & Konzentration Abbauprodukte

• Reduktion der Bakterienkonzentration über Inkorporation
• Bakterienverdauung erhöht Bereitstellung organischer & anorganischer Abbauprodukte
  -> verbessert Wachstum der verbliebenen Bakterien
• einige Protozoen auch niedrig halten des O₂ Partialdrucks
  -> Aufrechterhalten der anaeroben Verhältnisse

MO: Pilze

• obligat anaerob 
• enges Temperaturoptimum (33°C-41°)
• als Zoosporen in Pansenflüssigkeit
• als Sporangium in enger Assoziation mit Pflanzenpartikeln
• Besiedlung beginnt in ersten Lebenstagen
• Keimdichte zwischen 10⁴ und 10⁵
• Dichte der Population steigt mit Rohfasergehalt
• 12h nach Fütterung größte Konzentration
• Auflockerung der Zellwände von Pflanzenbestandteilen
  -> erleichtert bakterielle Besiedlung + Zellwandabbau
• Metabolismus von löslichen Kohlenhydraten & pflanzlichen Polysachhariden
• nichtessenziell für mikrobiellen Vormagenstoffwechsel

Rohfaser

= unlöslicher Rest von Futterpflanzen
= Zellwandbestandteile höherer Pflanzen

• Pectine 
• Hemicellulosen
• Cellulose
• Lignin
• Wachs
• Cutin
• Suberin

-> Zellinhaltsstoffe = Proteine, Nucelinsäuren, KH, Lipide, Vitamine, Mineralstoffe

Wonach richtet sich die verdauungsphysiologische Bewertung von Pflanzenbestandteilen?

danach, in welchem Umfang sie durch körpereigene oder mikrobiell gebildete Enzyme umgesetzt und verwertbar gemacht werden können 

-> Zellinhaltsstoffe durch körpereigene Enzyme

-> Zellwandbestandteile durch mikrobiell gebildetet Enzyme

Was ist die Voraussetzung für den mikrobiellen Abbau der Zellwandkomponenten?

= Kolonisation der Faserbestandteile

-> Fähigkeit zur Kolonisation nachgewiesen für Bakterien, Protozoen und Pilze
-> über Läsion der Pflanzenepidermis
-> Pilze erleichtern bakterielle Besiedlung

Kohlenhydratabbau im Vormagen

1. Hydrolyse der Zellwandbestandteile

• Bildung von Monomeren

2. Umsetzung zu Pyruvat

• Aufnahme der Monomere in Bakterien
• anaerobe Glykolyse (ausgehend von Glucose)
• Pentose-Phosphat-Zyklus (ausgehend von Glucose)
• Pyruvat = hohe Umsatzgeschwindigkeit, daher kaum nachweisbar

3.  Bildung SCFA & Pansengase

• kurzkettige FS (SCFA)
  -> Verteilung abhängig von Futterzusammensetzung
  1. Acetat
  -> immer größter Anteil
  -> bei stärkereichem Futter aber Verminderung des Anteils
  2. Propionat
  -> bei stärkereichem Futter Zunahme des Anteils
  3. Butyrat
  -> Anteile immer relativ unverändert
• Pansengase
  -> 40-70% CO₂
  -> 20-40% CH₄ (Methan)

kurzkettige Fettsäuren

• Acetat, Propionat, Butyrat
• Konzentration in Pansenflüssigkeit nicht konstant
  -> bestimmt durch Art & Menge des aufgenommenen Futters
  -> steigt innerhalb von 1-3h nach Futteraufnahme an, fällt dann wieder an
• bei hohem Gehalt an leicht verdaulichen KH schneller Anstieg an SCFA
  -> drastischer pH Abfall in Pasenflüssigkeit
  -> vgl Pansenazidose bei dauerhaft starkem pH Abfall

Pansengase

• 40-70% CO₂ 
  entsteht aus
  - Bicarbonat
  - Decarboxylierung von Pyruvat
  - oxidative Decarboxylierung von AS
  - Spaltung von Harstoff
• 20-40% CH₄ (Methan)
  = klimarelevantes Gas (Treibhauseffekt)
  Bildung durch Archaeen in Kooperation mit Bakterien, Protozoen & Pilzen
• für die Bildung von CO₂ und CH₄ wird H₂ benötigt
  -> aus Glykolyse, Pentose-Phosphat-Weg, Decarboxylierung Pyruvat, AS Abbaue

Pansengase: Methan

CO2 +4H2 → CH4 +2H2O

• Bildung = erhebliche Verluste an Futtermittelenergie
• etwa 500l/Tag
• Methan muss über Ructus abgegeben werden, da keine Resorption möglich

Resorption kurzkettiger SCFA

• Elimination essenziell, da sonst Akkumulation in Pansenflüssigkeit, die zu Absinken des pH Werts + Anstieg osmotischer Druck führt
  -> effektive Resorption 
• 50-85% der SCFA in Vormägen produziert
• SCFA können in zwei Formen vorkommen, bei denen sich der Resorptionsvorgang unterscheidet
• Disszoziation Säuren-
  > Dissoziationsgrad abhängig von Säurestärke; starke Säuren hauptsächlich als dissoziierte Säure (H₃O⁺ und A^-)
  -> pKs<1,5 = starke Säure, pKs>4,75 = mittlere Säure
  -> pKs>8= schwache Säure, pKs>14 = sehr schwache Säure
  -> SCFA pKs ca 4,8 = liegen überwiegeng in dissoziierte Form vor

1. undissoziierte Form
   - weisen liphophile Eigenschaften auf (Lipidlöslichkeit nimmt mit Kettenlänge zu) -> daher Resorption über Membrandiffusion
   - erhöhen intrazelluläre Protonenkonzentration
   -> Kompensation über Puffersystem oder Na⁺/H⁺ Austauscher
    
2. dissoziierte Form
   - weisen hydrophile Eigenschaften auf, können also nicht einfach diffundieren -> Transportmechanismen nötig
   - SCFA^-/HCO₃^- Antiporter

Umbau der SCFA

• werden intraepithelial metabolisiert
• Butyrat
  > 90% Metabolisierung
  - Ketonkörper: Acetoacetat & ß-Hydroxybutyrat
• Propionat
  - zT Lactat
• Acetat
  - gar nicht/nur zu geringem Teil in Ketonkörper
• Metabolisierung aller SCFA zu CO₂ -> für Energiebereitstellung nutzbar
• Stimulation des Ionentransports durch SCFA (Na⁺, Mg²⁺, Ca²⁺)

Proteine und Nicht-Protein-N-haltige (NPN) Verbindungen

• N-haltige Verbdingungen = Proteine + NPN-Verbindunge (freie Aminosäure, Nitrat, Harnsäure, Harnstoff)
• Aufnahme über Futter oder endogene Sekretionsprozesse
  - Sekeretion v. Mucoproteinen mit Speichel
  - Harnsekretion über Speichel + Vormagenwand
  - Abschilferung von Epithelzellen 
• Proteinabbau über enzymatische Proteasen (v.a. Bakterien)
• protected proteins = technisch verpackte Proteine, um vor MO zu schützen und Wdk zukommen zu lassen
• Endprodukt des mikrobiellen Proteinabbaus = Ammoniak
  -> pK = 9,25, daher bei Pansen-pH von 6,25 zu 99,9% als NH₄⁺_(Ammonium)
  -> 0,1% = NH_{3 (Ammoniak)}
  -> NH₄⁺ = konjugierte Säure von NH₃ (je höher pH, desto mehr NH₄⁺ liegt vor)
  
• Endprodukt des mikrobiellen NPN Abbaus = NH₄⁺, CO² + organische Säuren
• gebildete Ammoniak an Pansenflüssigkeit abgegeben 
• mikrobielle Proteinsynthese bei ausreichender N-Versorgung durch Energieversorgung bestimmt

Ruminohepatischer Kreislauf

-> kontinuierliche Rezirkulation von Harnstoff
-> bei Proteinabbau entsteht Stickstoff
-> Stickstoff liegt bei physiologischem pH hauptsächlich als Ammonium Ion vor -> wichtig, daher Umbau zu Harnstoff nötig
-> RK bei Überschuss an Stickstoff, der von MO nicht vollständig gebraucht wird (keine andere Speichermöglichkeit)

1. Resorption von NH₃/NH₄⁺ über Pansenwand
2. Transport mittels Pfortader in Leber
3. Harnstoffsynthese in Hepatozyten
   = Ammoniakentgiftung
4. über V. hepatica verlässt Harnstoffleber + gelangt in Lungenkreislauf
5. über arterielles Blut zu Speicheldrüsen & Vormagenwand
6. durch Sekretion aus Speicheldrüsen & Vormagenwand gelangt Harnstoff wieder in Pansen 
7. Spaltung durch mikrobielle Urease
   -> in NH4⁺ und CO₂
   -> Stickstoff steht MO zur Verfügung