Vormagenmotorik und Ingestapassage

Wie lassen sich die Kompartimente des MDT einteilen?

1. mit überwiegender Reservoirfunktion
    = langsame, auf Durchmischung ausgerichtete Motorik

• Speicherung größerer Futtermengen in prägastrischen Reservoiren (Vormägen,Kropf) oder proximalen Teil des Magens
  -> diskontinuierliche Futteraufnahme
• Förderung der mikrobiellen Fermentation (Vormägen, proximaler Dickdarm)
• Eindicken des Kots um Wasser- & Elektrolytverlust zu vermeiden

2. überwiegend Transportfunktion

• aborale Magen & Dünndarm

Mittlere Verweildauer

• variiert stark
  -> generall aber niedriger für Flüssigkeiten, als für feste Nahrungsbestandteile
• Fleischfressen
  - kurzer Magen-Darm-kanal 
  -> kurze Transitzeiten: feste Nahrung ca.1 Tag 
• Herbivore
  - langer Magen-Darm-Kanal mit vor- (Vormägen) oder nachgeschalteter (Caecum Pferd) Fermentationskammer
  - Verweildauer bis mehrere Tage
• bei Omni- & Carnivoren Verdauung + Resorption innerhalb von 12 h möglich
  -> Phasen in denen Magen & Dünndarm weitgehend leer sind
  -> möglich durch Reinigungskontraktionen (Riesenkontraktionen/migrierende Motorkomplexe)

Welche Motorikmuster lassen sich unterscheiden?

1. digestive Motorik
   = während Nahrungsaufnahme
2. interdigestive Motorik
   = in Verdauungsruhe, verhindert mikrobielle Besiedelung des Dünndarms

-> bei Herbivoren kontinuierliche Nahrungsaufnahme, daher Überlagerung von digestiver & interdigestiver Motorik

Interstitielle Zellen nach Cajal (ICC)

= Schrittmacherzellen in Magen- & Darmwand

• befinden sich in glatten Muskelzellen zwischen 
  - Längsmuskulatur & Serosa
  - Längs- & Ringmuskulatur
  - in Ringmuskulatur
• erzeugen unterschwellige Slow-waves-Potentiale
• da Eigenfrequenz von oral nach aboral abnimmt, kann gerichtete Kontraktion erfolgen
• kommt es durch zusätzliche erregende Einflüsse (zB Hinzukommen von Nerotransmittern -> Acetylcholin) zum Überschreiten des Schwellenwerts, entsteht ein Aktionspotential mit niedriger Amplitude
• Übertragung des Aktionspotentials auf Muskelzellen über Gap Junctions 
• im Dünndarm deutlich höhere Frequenz der slow-waves 
  -> außerdem geringerer elektrischer Widerstand, daher weitere Ausbreitung möglich 
  -> aber Ausbreitung slow-waves nur über wenige Zentimeter, dann kollidieren mit slow-wave aus benachbartem Darmsegment

Slow-waves

= periodische Schwankung des Ruhepotentials in den Cajal-Zellen

• partielle Depolarisationen breiten sich wellenförmig über Gap-Junctions aus 
• Steuerung der Cajal Zellen über Ca²⁺ und IP₃ als second messenger
  -> IP₃ bindet an Rezeptoren und löst periodische Freisetzung von Ca²⁺ aus
  -> dadurch Änderung des Membranpotentials um 5-15 mV
• Ausbreitung über Gap Junctions in angrenzende Myozyten & Caja-Zellen
  -> halten Depolarisation aufrecht
• Slow-Wave-Potential alleine zu gering, um AP auszulösen
  -> erreicht es jedoch eine Muskelzelle, die zusätzlich durch Neurotransmitter stimuliert wurde, Auslösung AP
  -> Muskelkontraktion
• Kontraktion = Grundlage der Peristaltik, werden durch Slow-waves koordiniert und synchronisiert
• Dünndarm: 10-20x/Minute
• Magen und Dickdarm: 3-8x/Minute 

Wie haben sich Wdk. im Laufe der Evolution hinsichtlich cellulosereichen Futters entwickelt?

• besonders effiziente Nutzung von Gräsern
• ältere Gräser haben hohen Anteil an Gerüstsubstanzen (Cellulose) und geringen Anteil an Proteinen
  -> eigentlich qualitativ minderwertiges Futter
• ß-glykosidische Bindung in Cellulosemolekül kann von Säugetieren nicht gespalten werden (fehlendes Enzym)
• Wdk mit Mikroorganismen in Fermentationskammer, die Verbindung aufspalten können
  -> je länger die Verweildauer, desto besserer Abbau durch MO
• Wdk können so auch cellulosereiches Futter gut verwerten

Grundmuster der Hauben-Pansen-Motorik

= regelmäßige, stereotype Kontraktionssequenzen

-> erfassen nacheinander verschiedene Anteile von Haube & Pansen

-> A- (primärer) & B - (sekundärer) Zyklus

A-Zyklus

-> Ausbreitung von kranial nach kaudal 

1. biphasische Haubenkontraktion

• 1. Kontraktion: Haube verkleinert sich auf Hälfte ihrer eigentlichen Größe
  -> große, leichte Partikel nach caudo-dorsal
  -> Flüssigkeit teilweise in Pansenvorhof
• teilweise Relaxation
• 2. Kontraktion, unmittelbar an Relaxation: stärker als 1., lässt Lumen nahezu vollständig verschwinden
  -> auf Maximum der Konzentration Öffnung der Hauben-Psalter-Öffnung, Ingesta in Psalter

2. Kontraktion des Pansenvorhofs

• Rückfluss der Ingesta in sich relaxierende Haube

3. Kontraktion dorsaler Pansensack & dorsaler Blindsack

• von kranial nach kaudal 
• gleichzeitig ringförmiges Zusammenziehen aller Pansenpfeiler und Bewegung nach dorsal
• Umwälzen grobstrukturiertes Futter
  -> kleine Partikel nach ventral
  -> dorsale Gasblase wird nach cranial geschoben, evtl. Ruktus

4. Kontraktion ventraler Pansensack & ventraler Blindsack

• von kranial nach kaudal
• gleichzeitig ringförmiges Zusammenziehen aller Pansenpfeiler und Bewegung nach ventral
• Flüssigkeit mit kleinen Partikeln nach dorsal gepresst
  -> über kranialen Pansenpfeiler in Pansenvorhof

B-Zyklus

-> ohne Beteiligung von Haube und Pansenvorhof
-> läuft von kaudal nach kranial

1. Kontraktion dorsaler Blindsack
    
2. Kontraktion ventraler Blindsack

-> Kontrakton ventraler Blindsack ist Ende des A-Zyklus, nicht Teil vom B-Zyklus!

Wie ist die Frequenz von A- und B-Zyklus?

in Ruhe 3:1

nach Futteraufnahme 1:1

-> beim gesunden Rind 3 Kontraktionen in 2 Minuten

Worüber wird die Hauben-Pansen-Motorik reguliert?

• über vagovagale Reflexe, vermittelt über Reflexzentrum im Stammhirn -> Reflexbogen
• ENS nur untergeordnete Bedeutung 

Bestandteile Reflexbogen Hauben-Pansen-Motorik

• Rezeptoren in Maulhöhle, Wand Vormagen, Labmagen und Duodenum
• afferente Nervenfasern, verlaufen über Bahnen des N. vagus (zT auch N. splanchnicus)
• paariges, bilaterales Magenzentrum in Medulla oblongata
• efferente Nervenfasern, verlaufen über Bahnen des N. vagus
• glatte Muskulatur der Vormagenwand 

-> wichtigste Rezeptoren = in Wand Haube & Pansen

Spannungsrezeptoren Hauben-Pansen-Reflexbogen

• tief in glatter Muskulatur
• langsame Adaption
• v.a. in Haube, Cardia, Hauben-Pansen-Falte und kranialem Pansenpfeiler
• reagieren auf
  - passive Dehnung der glatten Musklatur durch Ingesta
  - aktive Dehnung der Wand während Kontraktionen

Epitheliale Rezeptoren Hauben-Pansen-Reflexbogen

• oberflächlich direkt unterhalb der Basalmembran der Epithelzellen
• v.a. in Haube und Bereich Pansenpfeiler
• schnelle Adaption
• reagieren auf unterschiedliche Reizqualitäten
• chemo- & mechanosensitiv
  -> Reaktion auf Dehnung und Änderung der ruminalen Konzentration an kurzkettigen Fettsäuren

Serosale Rezeptoren Hauben-Pansen-Reflexbogen

• in Serosa, v.a. am Ansatz Mesenterium
• durch Dehnung der Vormagenwand aktiviert
• Projektion über N.splanchnicus
• indirekt hemmende Wirkung auf Hauben-Pansen-Motorik

Ablauf Reflexbogen Hauben-Pansen-Motorik

1. Aufnahme von verschiedenen Reizen, je nach Rezeptor

• Maulhöhle = buccale Mechanosensoren
  -> Futteraufnahme
• Labmagen & Duodenum = mechano- & chemosensitive epitheliale Rezeptoren
  -> Dehnung & pH Wert Änderung
• Vormägen = Spannungsrezeptoren, epitheliale Rezeptoren
  -> Dehnung, Veränderung Konzentration kurzkettige FS

2. Weiterleitung der Reize

• buccale Sensoren = N. trigeminus
• Spannungs- & epitheliale Rezeptoren = N. vagus

3. Magen-/Speichelzentrum Medulla oblongata

• Zulauf der Reize aller Rezeptoren
• Integration von hemmenden & erregenden Signalen aus Peripherie und höheren Zentren des ZNS
• über A-,B- und C-Neurone Erregungsbildung, die Freuquenz, Form und Amplitude der A- und B-Zyklen bestimmt
• über efferente vagale Fasern Erregung zu Vormägen

Hemmende Einflüsse

• ZNS: Schmerz, Fieber, Sättigung, Schlaf
• Vormägen: Anstieg SCFA, starke Dehnung
• Labmagen: Dehnung, hoher pH
• Duodenum: niedriger pH

Erregende Einflüsse

• ZNS: Futteraufnahme, niedrige Umgebungstemperatur, Melken
• Maulhöhle: Futteraufnahme
• Vormägen: mäßige Dehnung
• Labmagen: niedriger pH

Psalter-Motorik

- unterteilt sich in Motorik des Psalterkanals und Psalterkörpers

- Motorik Psalterkanal = enge Beziehung zu Hauben-Pansen-Motorik

- Psalter = Saug-Druck-Pumpe

1. Psalterkanal

• Erweiterung auf Höhe der zweiten Haubenkontraktion
• bei offener Hauben-Psalter-Öffnung wird Ingesta aus Haubenboden durch Psalter angesaugt
  -> Saugphase
• Verschluss der Hauben-Psalter-Öffnung
• Kontraktion Psalter drückt Ingesta zwischen Psalterblätter
  -> Druckphase

2. Paslterkörper

• Latenz von etwa 10 s
• langsam zunehmende Kontraktion von oral nach aboral
• Ingesta wird aus Psalterkörper in Richtung Psalter-Labmagen-Öffnung gepresst
• vollständige Relaxation des Pansenkörpers 
  -> unmittelbar vor nächster biphasischen Haubenkontraktion

-> H-P-M und Motorik Psalterkörper nicht streng koordiniert, d.h. teils für mehrere H-P-Kontraktionszyklen keine PK-Kontraktion (v.a. bei Rind)

-> Regulation der PM = primär lokal (intrinsische Kontraktionen), d.h. nach Vagotomie oder Anästhetika bleibt PM nahezu unbeeinflusst, da weitgehend unabhängig von N.vagus

-> Beeinflussug der PM durch Zusammensetzung und Menge der Ingesta

Funktionelle Bedeutung Wiederkauen

1. durch Wiederkauen Zerkleinerung großer Partikel
   -> führt zur Oberflächenvergrößerung, sodass mehr MO an die Partikel ansetzen können
   = Voraussetzung für intensive mikrobielle Besiedlung und Abbau von Zellinhaltsstoffen
   -> beeinflusst so indirekt Ausmaß der mikrobiellen Fermentation
2. Regulation des Milieus im Reticulorumen
   -> durch Wiederkauen Aktivierung der buccalen Mechanosensoren
   -> erhöhter Speichelfluss
   -> da hohe Bicarbonatkonzentration im Speichel Vermeidung von Übersäuerung des Panseninhalts (Pansenazidose)
3. Ablauf Ingestapassage
   -> durch Abnahme der Partikelgröße und Zunahme der Partikeldichte

Wie beeinflusst die Art der Futterration die Verdauungsvorgänge?

1. Raufutterreiche Ration

• Mikroorganismen
  - v.a. cellulolytische Aktivität
  - langsame Fermentation, niedrige Passagerate
• Maul
  - langsame Futteraufnahme
  - Erregung buccale Mechanorezeptoren
  - Aktivierung Speichelzentrum
  - hohe Speichelproduktion
• Magen
  - großes Pansenvolumen mit deutlicher Schichtung
  - Dehnung Reticulorumen
  - Erregung von Wandrezeptoren
  - Aktivierung Magen- & Wiederkauzentrum
• hohe Wiederkauaktivität (8-11h/Tag) & frequente Motorik
• pH in Panseninhalt schwach sauer 6,5-7,0

2. Kraftfutterreiche Ration

• Mikroorganismen
  - v.a. amylolytische Aktivität
  - schnelle Fermentation, hohe Passagerate
• Maul
  - schnelle Futteraufnahme
  - geringe Erregung buccaler Rezeptoren
  - geringe Aktivierung Speichelzentrum
  - geringe Speichelproduktion
• Magen
  - kleines Pansenvolumen, geringe Schichtung
  - geringe Dehnung Reticulorumen
  - geringe Erregung von Wandrezeptoren
  - geringe Aktivierung Magen- & Wiederkauzentrum
• niedrige Wiederkauaktivität (2-5h/Tag) & Pseudowiederkauen, schwache Motorik
• pH in Panseninhalt sauer 5,5-6,0

Wie wird Wiederkauen ausgelöst?

• durch Stimulation der epithelialen Rezeptoren in Mucosa von Haube und Pansenvorhof
  -> zB durch Berührungen der Schleimhaut von groben Futterpartikeln 
  -> deshalb bei kraftfutterreichem/gemahlenem Futter weniger Wiederkauen
• Projektion der Rezeptoren über vagale Fasern zu Wiederkauzentrum in Medulla oblongata
  -> bei Vagotomie daher kein Wiederkauen mehr!