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Speichel

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Speichel Wiederkäuer

1. Parotisspeichel

  • unabhängig von Flussrate isoton
  • pH 8,2
  • konstante Konzentrationen an Na+, K+, Cl-, HCO3-, HPO42-
  • HCO3-, HPO42- deutlich höher als in Plasma

2. Mandibularspeichel

  • hypoton bei basaler Sekretion
  • deutliche Veränderungen in Ionenkonzentration bei Stimulation

Was sind die Hauptspeicheldrüsen?

Ohrspeichel-, Mandibular- und Sublingualdrüsen

Differenzierung der Speicheldrüsen Wdk

1. isotones Sekret

  • ​weitgehend unabhängig von Flussrate
  • hohe Bicarbonat- & Phosphatkonzentration
  • Ohrspeichel- & untere Backendrüse
    -> sekröses Sekret
  • Gaumen-, Backen- & Pharynxdrüsen
    -> muköses Sekret

2. hypotones Sekret

  • gemischtes seromucöses Sekret
  • niedrige Bicarbonat- & Phosphatkonzentration
  • Sekretionsrate v.a. durch Futteraufnahme stimuliert
  • Unterkiefer-, Lippen- & Unterzungendrüse
  • muköse Eigenschaften durch Mucin

-> Rind bis zu 250l Speichel/Tag

Welche weiteren Speicheldrüsen gibt es?

  • ventrale Backendrüsen
  • Gaumen-, Backen- & Pharynxdrüsen
  • Lippendrüsen

Schluckackt

  1. Zunge presst Bolus gegen weichen Gaumen & Rückseite Mundhöhle
    -> löst Schluckreflex aus 
  2. oberer Ösophagus Spincter entspannt sich
  3. Epiglottis verschließt Kehlkopf, damit Nahrung nicht in Luftröhre gelant
  4. Nahrung bewegt sich in Ösophagus
  5. über peristaltische Wellen Weiterleitung

Wo sind die Prozesse der Speichelbildung vor allem lokalisiert?

  • Drüsenendstücken - Acini 
    -> Bildung Primärspeichel
  • Streifenstücken & Ausführungsgängen
    -> Bildung Sekundärspeichel

Wie bilden sich die spezifischen Wdk Transportprozesse aus?

postnatal mit Beginn Raufutteraufnahme & vollständige Entwicklung der Innervation durch Parasympathicus (vgl Acetylcholinstiumaltion)

N-haltige Verbindungen im Speichel Wdk

  • ca 80% Harnstoff
  • zw. 50-65% das Plasmaharnstoffkonzentration
  • wichtig für Harnstoffrückfluss in Vormägen
  • in Vormägen Spaltung durch Urease
  • Entstehung von Ammoniak für mikrobielle Proteinsynthese
  • ruminohepatischer Kreislauf

Wie erfolgt die Sekretion organischer Bestandteile beim Wdk?

über Zellen der Drüsenendstücke mittels Exocytose sekretorischer Granula

Speichelproteine

  • Amylase
  • Lipase -> Kalb
  • außerdem Spuren von Lysozym, Lactoferrin, Immunglobuline

Aus welchen Sekretteilen setzt sich der Speichel zusammen?

seröses, mucöses, seromucöses Sekret

Welchen Anteil an der Speichelsekretion haben die einzelnen Drüsen?

  • zu 90% aus Glandula parotis (Ohrspeicheldrüse) & Glandula mandibularius (Unterkieferdrüse)
  • zu je 5% aus 
    - Glandula sublingualis
    - Glandula labiales + weitere kleine Speicheldrüsen

Unterschiedlicher Aufbau der einzelnen Drüsentypen

  • seröse Zellen
    = pyramidale Struktur, runde Kerne mehr zentral
    -> im basalen Bereich viel rER
  • mucöse Zellen
    = abgeflachte Kerne im basalen Zellbereich
    -> sekretorische Granula in diffuser Verteilung
    -> teils von Korbzellen (Myoepithelzellen) bedeckt = kontraktile Epithelzellen mit Actin & Myosin
    -> Verbindung der einzelnen Korbzellen über Gap Junctions

Sekretionsmechanismus Glandula mandibularis Nichtwiederkäuer

1. Bildung Primärspeichel

  • in Drüsenendstücken durch Ionenverschiebungen
  • basolaterale Membran
    - Na+/K+ ATPase (Na raus, K rein)
    - Na+/H+ Antiporter (Na rein, H raus)
    - Cl-/HCO3- Antiporter (Cl rein, HCO raus)
    - Na+/K+/2Cl- Symporter (alle rein)
  • apikale Membran
    - Ionenkanäle HCO3- & Cl-
    - HCO3- wird intrazellulär gebildet
    - Cl- gelangt über Cl-/HCO3- Antiporter rein
    - Ausschleusung 
    - Entstehung negatives Potential -> ausgeglichen durch Na+ Transport
  • H2O folgt Ionenverschiebung durch osmotisches Gefälle 
  • Ausgleich von Anionenfluss durch K+Ausfluss über Kanäüle
  • Stimulation über Acetylcholin + dadurch Anstieg Ca2+ Konzentration
    -> reguliert v.a. Cl- , HCO3- & K+ Kanäle

2. Bildung Sekundärspeichel

  • in Drüsenendstück gebildeter Speichel fließt in Sammelrohre
  • weitere Ionentransportprozesse zu weiteren Modulation
    -> Entstehung Sekundärspeichel
  • Na+ und Cl- Rückresorption
  • K+ und HCO3- Sekretion
  • geringe Wasserpermeabilität der Sammelrohre
  • Speichel hypoton zu Plasma

Nervale Steuerung der Speichelsekretion

  • Innervation über
    - parasympathische Faser N. facialis + N. glossopharyngeus
    - sympathische Fasern aus Thorakalsegmenten 1-3
  • Stimulation parasympathische Fasern
    - über muscarinerge Rezeptoren (M3) Vasodilatation
    - Freisetzung vasoaktiver Substanzen (Bradykinin)
    -> starke Zunahme Speichelsekretion (v.a. durch Parotis)
    -> Wirkung über Acetylcholin (ggf. VIP = vasoaktives intestinales Peptid) als 2nd messenger: Änderung Ca2+ Konzentration
  • Stimulation sympathische Fasern
    - über α1 Rezeptoren Vasokonstriktion
    -> Abnahme der Speichelsekretion
    -> wirkung über intrazelluläres Ca2+
    - Zunahme Protein- & Mucingehalt durch Tonuszunahme der Korbzellen (auch über α1 Rezeptoren)

Sekretionsrate

  • keine konstante Speichelsekretion der Speicheldrüsen (Ausnahme Ohrspeichel- & ventrale Backendrüsen)
  • Menge tierartlich sehr verschieden

Welche Funktionen hat der Speichel?

1. primär verdauungsphysiologische Funktion

  • Schutz der Mundschleimhaut & Zähne vor
    - Austrocknen
    - Säurewirkung
  • Erleichterung des Schluckens durch Durchfeuchten der Nahrung
  • Erhöhung der Gleitfähigkeit des Bissens
  • Schw.: Beginn KH Verdauung
  • Wdk: Regulation Pansen pH, Harnstoffsekretion

2. sekundäre Funktion

  • bakterizide (abtötende) Wirkung
  • Temperaturregulation bei hechelnden Tieren
  • Abwehrmaßnahmen (einige Species)

Reflektorische Steuerung Speichelsekretion

1. unbedingte Reflexe

  • Geruch, Geschmack, Kauen, Essen
  • über Chemo- und Mechanosensoren in Mundhöhle, Ösophagus & Hauben-Pansen-Bereich
  • Chemorzeptoren pH abhängig
  • Mechanorezeptoren abhängig von Struktur des Futters

2. bedingte Reflexe

  • vgl Pawlowscher Hund
  • Zunahme Speichelsekretion auch bei akustischem Reiz ohne Futterzugabe
    -> Verdauungsfunktion reflektorisch über ZNS beeinflussbar

Sekretionsmechanismus Glandula mandibularis Wdk

  • Besonderheit Speichel Wdk = hohe Phosphat & Bicarbonatkonzentration
  • Transportsysteme deutlich anders als bei Nichtwdk
    -> unterschiedlich ob spontane, nichtstimulierte oder acetylcholinstimulierte Sekretion

1. nichtstimulierte Sekretion

  • Na+/H2PO4- Cotransporter (beides rein)
    - energisiert durch Na+/K+ ATPase (da Na+ so aus Zelle raus, Konzentrationsgradient!)
  • Na+/H+ Antiporter (Na rein, H raus)
  • Ausschleusung H2PO4-  über luminale Membran
  • Ausschleusung intrazellulär gebildetes HCO3- über Anionenkanal
  • durch Anionenausschleusung negatives Potential ausgeglichen durch
    - parazellulären Na+ Transport mit nachfolgendem H2O Transport 
    - intrazellulären K+ Ausstrom

2. acetylcholinstimulierte Sekretion

-> durch Erhöhung Ca2+ Konzentration 

  • Induktion ​basolateraler Na+/HCO3- Cotransporter
    -> aktiviert Na+/H2PO4- Cotransporter
  • Ausschleusungsrate Anionen luminale Seite
  • K+ Ausstrom basolaterale Seite

 

Speichel Nichtwiederkäuer

1. basale Sekretionsrate

  • hypotoner Speichel (60-80mosmol*l-1)
  • Na+, K+, Cl-, HCO3- mit eher niedrigen Konzentrationen
  • Spuren an H2PO4-
  • pH 7,4

2. stimulierte Sekretionsrate

  • Zunahme Konzentration von Na+, Cl-, HCO3-
  • geringe Änderung an K+ & H2PO4-
  • nähert sich isotonen Werten an
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